菌霜”——羊（yáng）肚（dù）菌（jun1）栽培生产中的（de）一个重（chóng）要的表现
发布（bù）日期：2018-11-01
现在正（zhèng）是羊肚菌的（de）生产季节，我（wǒ）们来（lái）聊（liáo）一聊羊肚菌播种之后的一种重要（yào）的生理现象——“菌霜”，也即羊肚菌的无性孢子阶段。恰好我们（men）一（yī）篇关于无性孢子的研（yán）究发表出来（lái），有兴（xìng）趣的朋友可以去（qù）搜索查看，欢迎（yíng）拍砖。 背景知识
羊肚菌无性孢（bāo）子mitospore，曾被称作分生孢子（zǐ）conidium，其最早报道是法国的科学家Molliard在一百（bǎi）年前（1904年）所（suǒ）尝试的羊（yáng）肚菌人工栽培研究，Molliard的栽培研究发现在播种后的土层表面会形（xíng）成大量的白色霉（méi）状物，Molliard鉴定后认为这些白色的雾状（zhuàng）物属（shǔ）于丝孢菌纲Costantinella。Molliard在接下来的工（gōng）作中发（fā）现（xiàn），无性孢子的（de）发生需要较低的湿度，但却（què）很（hěn）难萌（méng）发，用胡萝卜、苹（píng）果（guǒ）、土（tǔ）豆、落叶、腐木和琼脂组成的肉汤培养基等都无法使（shǐ）无（wú）性孢子萌发。
羊（yáng）肚菌之父（fù）Ower先生在1982年以及随后的羊肚菌人工栽培（péi）专利中的均指出发现有“大量的分生孢子”，Ower还指出其在（zài）土豆培养基上的萌发率小于（yú）1%。近年来（lái），以色列的科（kē）学（xué）家（jiā）Masaphy，细致观察报道了红褐羊肚菌（一种整体微微泛（fàn）红的羊肚菌）栽培（péi）过程中的（de）无性孢子形态，指出红褐羊肚（dù）菌的（de）无性孢子为球（qiú）形，瓶颈（jǐng）产（chǎn）孢（bāo），孢子（zǐ）梗（gěng）S弯曲。
这是关于羊肚菌无性孢子的原始（shǐ）性研究梳理，这里大家也可以（yǐ）看出，关（guān）于羊肚菌无性孢子的（de）研究是（shì）非常少的，主（zhǔ）要原（yuán）因可能是在实验室条（tiáo）件下很少有科（kē）学家能（néng）拿到羊肚菌的无性孢子材料。目前（qián）有关羊肚菌（jun1）无性孢子（zǐ）的研究主要基于野（yě）生环境（jìng）或人工栽培过程（chéng）中（zhōng）出现的无性孢子阶段，实际（jì）上后者为我（wǒ）们提（tí）供的资料要更多（duō）一些，羊肚（dù）菌栽培学的发展促进了我们对（duì）羊肚菌无性（xìng）孢子的（de）认识。
生产中的无性孢子
羊肚菌人工（gōng）栽培过程中，播（bō）种后约（yuē）10d左右（气候不同，无性孢（bāo）子的产生时（shí）间略有（yǒu）差异，最快5天也可以产生），土层表面以（yǐ）及浅（qiǎn）层土壤（rǎng）的缝隙内营养（yǎng）菌丝（sī）开始逐渐形成（chéng）白色、粉（fěn）状的无性孢子，俗称“菌霜（shuāng）”（下图所示）。无性（xìng）孢子层出现在土（tǔ）层（土块）表面，厚2~3mm。土层内（nèi）部则（zé）仅有大量的（de）营（yíng）养（yǎng）菌丝，没有无性孢子。
影（yǐng）响羊肚菌无性孢子产生的因素
总结（jié）而言（yán），光线、空气湿度、土壤（rǎng）湿度（dù）和氧气含量是影响无（wú）性孢子（zǐ）发（fā）生的主要因素，绝（jué）对避光环境可以抑（yì）制无（wú）性（xìng）孢子的发生，氧气充裕条（tiáo）件下会促进无性孢子的形（xíng）成。
然而，这些因素对（duì）无性孢子产生之间的确切关系（xì）还不（bú）甚明了（le），目前没人能回（huí）答（dá）到（dào）底多强或多弱的光线是无性孢子（zǐ）产生的阈值，也没有指标指示空（kōng）气湿度（dù）、土壤湿度对无性孢子的影响。羊肚菌栽培中黑色（sè）地膜的使（shǐ）用（yòng），给无性孢子的形（xíng）成原因方面提供了（le）不少线索，在相（xiàng）对黑暗（àn）、通风（fēng）不良（liáng）的黑色（sè）地膜里面（miàn），通常较少或（huò）不产生无性（xìng）孢子（zǐ），在地膜（mó）的两边通气性和光线稍强的（de）地（dì）方，无性孢（bāo）子形成较（jiào）为明显。 实（shí）际（jì）上，你还也会发（fā）现，温度对（duì）菌霜的产生也（yě）有（yǒu）关（guān）系，通常在低温状态下交易（yì）产生（shēng）菌霜。
最后关（guān）于无性孢子（zǐ）的产生因素方（fāng）面，还有一个重要的（de）是羊肚菌（jun1）的品种问题，不（bú）同的品种无性孢子形成量差异很（hěn）大，就目前的（de）市场上不同的品种而言，简单可（kě）以（yǐ）总结为六妹羊肚（dù）菌的无性（xìng）孢子产生量要远大于梯棱羊肚菌。。
无性孢子的功能
以上这些，其实大家可（kě）能并不十分（fèn）在意，我们所在意的可（kě）能是（shì）这些白白的、粉末（mò）状（zhuàng）的、厚厚（hòu）的（de）“菌霜”到底有（yǒu）什么作（zuò）用，是否是出菇前所必须经历的一个过程（chéng）？是否和出菇（gū）产量之间有某些（xiē）关系？是否是菌种好（hǎo）坏的一个指标？
然而，非常遗憾（hàn）的告诉（sù）大家，必须承认，我们对无（wú）性孢子的认识（shí）和（hé）对（duì）羊肚菌的认识一样，都是一片空白。
羊肚菌的无性（xìng）孢子在形态（tài）发生特（tè）征上类似于（yú）其他真菌的小分生孢子（microconidia）。多（duō）数真菌的小分生（shēng）孢子均（jun1）难以萌（méng）发，功能上可充当有性繁殖中的不动精子（spermatia）的作（zuò）用（yòng），而非（fēi）传统意义上无性孢子（macroconidia）的繁殖体作用，由此我（wǒ）们（men）也推测，羊（yáng）肚菌的无（wú）性孢子有不动（dòng）精子（zǐ）的作用，即在某种意义上讲是（shì）一种性孢子的概念。如果真是（shì）这样的话，那就更（gèng）有（yǒu）意思（sī）了，具（jù）体如何，待我们后期再一一道来（lái）！
有一个生产的经验（yàn）需要注意的是（shì），无（wú）性孢子的大量产生并不是一件好事。它会消耗过多的营养（yǎng）物质，导致最终产量下（xià）降。这就（jiù）是为什（shí）么有些田（tián）地的无性孢子很（hěn）厚，最终产量一（yī）般或（huò）没有（yǒu）产量（liàng）。
关于这方（fāng）面的内容还有待（dài）科（kē）学家和广大的羊肚（dù）菌爱好者们继续（xù）探讨研究。
上一篇（piān）：羊（yáng）肚菌遗传
下一（yī）篇：羊肚菌驯化栽培学术研（yán）究中的（de）一朵奇葩
